疱疹病毒是一个古老的家族,其祖先可能从大约4亿年前的泥盆纪(类似鱼类的生物刚刚从海洋中诞生并移居陆地之时)进化而来。在此过程中,这些生物必然遭遇了一系列“新”的微生物,其中包括被视为现代疱疹病毒祖先的原始类噬菌体病毒。
疱疹病毒从一开始就与宿主协同进化,双方相互施加选择性压力,直到适应彼此的生活方式,病毒从而能够长期存活,并且在大部分情况下不会对宿主造成伤害。由于疱疹病毒随着宿主的物种分化而分化,所以几乎所有现存的哺乳动物、鸟、爬行动物、两栖动物、鱼乃至部分非脊椎动物均有独特的混合型疱疹病毒。
迄今为止,人类已鉴定出了150多种疱疹病毒,它们均为编码了80~150种蛋白质的大型囊膜DNA病毒。因为疱疹病毒无法长期独立生存,十分脆弱,所以它们主要通过已感染宿主与易感宿主间的密切接触来传播。
疱疹病毒无一例外地会造成终身感染,这通常被称为潜伏性感染。这些病毒在宿主细胞中以休眠状态存活,同时停止生产蛋白质,从而避免被宿主免疫系统发现。在宿主的一生中,这种潜伏性感染偶尔会再活化,并产生更多病毒。通过采取这种长期战略,病毒经过演变确保其后代能入侵年轻易感的宿主群体,从而保证继续存活。
疱疹病毒可分为α、β和γ三大亚科,其成员均根据其生物学特性分类,尤其是病毒潜伏的细胞的类型。目前已经发现了8种人类疱疹病毒,并按照发现顺序依次命名为疱疹病毒(HHV)1型至8型,但人们更熟悉它们的“常用”名称(见表1)。
我们从灵长类祖先处继承了这些病毒,因此,我们也能在灵长类动物中发现相应病毒。与其他人类疱疹病毒相比,我们从祖先处继承的病毒与现在在灵长类动物中发现的相应病毒的关系更为密切。在与人类协同进化期间,疱疹病毒感染了全人类,包括最与世隔绝的美洲印第安人部落。
表1 人类疱疹病毒原发感染、流行率和潜伏部位
* 适用于西欧。
** aA即算术平均值。
一般认为,各种人类疱疹病毒曾经无处不在,但如今的流行率却存在差异。这种流行率的差异可能反映了它们在现代世界宿主间传播的成功率。人类疱疹病毒可通过多种方式传播,比如通过乳汁由母亲直接传染给婴儿(例如巨细胞病毒),或者通过唾液在家庭成员和密切接触者之间传播(例如单纯疱疹病毒1型、巨细胞病毒、EB病毒、人类疱疹病毒6型和7型以及卡波西肉瘤疱疹病毒)。在这些病毒中,人类疱疹病毒6型和7型的流行率最高,它们几乎感染了全球所有人。虽然EB病毒、单纯疱疹病毒1型和巨细胞病毒均有较高的流行率,但因为某些地区提高了卫生标准,使其传播受阻,所以它们在这些地区的流行率最近有所下降。有趣的是,单纯疱疹病毒2型和卡波西肉瘤疱疹病毒的流行率远低于其他人类疱疹病毒,并且地理分布区域有限,最常见于非洲的部分地区。这些病毒依赖儿童的唾液传播(卡波西肉瘤疱疹病毒)或成人间的性传播。据科学家们推测,当文化和生活方式发生变化时,这些病毒最容易受影响,最先出现明显减退的就是其全球分布范围。
人类α疱疹病毒以及单纯疱疹病毒1型和2型有85%的相同DNA,但一般认为单纯疱疹病毒1型引起面部唇疱疹,而单纯疱疹病毒2型引起**疱疹。大部分情况的确如此,但实际上,这两种病毒均能感染面部皮肤和**区域,而且由单纯疱疹病毒1型引起的少数**疱疹病例正在持续增加。
单纯疱疹病毒1型和2型通过伤口或擦伤处进入人体,然后入侵皮肤细胞并在其中进行复制,在产生新病毒的同时杀死被感染的细胞。大部分原发性单纯疱疹病毒感染为隐性感染,但它们有时会在口腔内部和周围或**区域引发疼痛性小水疱样皮疹。每个水疱内含有数千个病毒粒子,所以很容易理解病毒是如何传播至其他个体的。
