在麦尔的实验基础上,瓦赫宁根农业学校的马丁努斯·贝杰林克(MartinusBeijerinck)于1898年进一步证明这种病原体能在正在分裂的细胞里生长,并且每感染一株植物就能恢复能量。他推断出这是一种活体微生物,并首创“病毒(virus)”一词加以命名,这个名字来自拉丁语,意即“毒药、毒液或黏滑的**”。
到20世纪初,病毒被定义为一种具有传染性和可滤过性,并且需要活细胞方能繁殖的微生物,但其结构的本质依然成谜。在20世纪30年代,人们获得了烟草花叶病毒结晶,这表明病毒完全由蛋白质组成,但人们很快又发现了一种对病毒的传染性具有重要影响的核酸组分。直到1939年,电子显微镜的发明才让人们首次目睹病毒的真面目并能描述其结构,从而发现它们是一类独特的微生物。
病毒并非细胞,而是一种有机物微粒。它们由蛋白质外壳和被外壳包裹并保护的遗传物质组成,用著名免疫学家彼得·梅达瓦(PeterMedawar)爵士的话来说,就是“包裹在蛋白质中的一条坏消息”。整个病毒结构被称为病毒粒子,其外壳被称为衣壳。衣壳形状各异,大小不同,具体取决于其所属的病毒科。衣壳由名为壳粒的蛋白亚基构成,而壳粒围绕遗传物质的排列方式决定了病毒粒子的形状。例如,痘病毒呈砖形,疱疹病毒为二十面体(二十面球体),狂犬病病毒形如子弹,而烟草花叶病毒细长如杆(图1)。某些病毒还具有一层包裹在衣壳外名为包膜的外衣。
图1 病毒的结构
大部分病毒都因过于渺小而难以通过光学显微镜观察。它们的大小一般是细菌的1/500~1/100,粒径为20~300nm[2]不等(图2)。但新近发现的巨病毒——拟菌病毒(“模拟细菌的病毒”的简称)不在此列,它的直径约为700nm,甚至超过了部分细菌。
图2 典型细菌和代表性病毒的大小对比
病毒的衣壳内包裹着它的遗传物质或基因组,可能是RNA或DNA,具体取决于病毒的类型(图3)。病毒基因组中包含的基因携带了制造新病毒的密码,能将这些遗传特征传给下一代。病毒通常具有4~200个基因,拟菌病毒是其中翘楚——据估计,它拥有600~1000个基因,甚至超过了很多细菌的基因数。
包括细菌在内的自生生物细胞中包含了一系列维持生命必需的细胞器,如生产蛋白质的核糖体、线粒体或其他产生能量的结构,以及在细胞内部与跨细胞运输分子所需的质膜。因为病毒不是细胞,所以不具有上述结构。因此,病毒在感染活细胞前是完全惰性的。它们在感染活细胞后会劫持细胞本身的细胞器并攫取所需的一切,这个过程通常会杀死细胞。由此可见,病毒必须从其他生物细胞获得必要物质来完成其生命周期,因此,它们被称为专性寄生物。甚至连感染阿米巴变形虫的拟菌病毒也必须借用阿米巴变形虫的细胞器来生产所需蛋白质,以便装配成新的拟菌病毒。
图3DNA结构
图示为两条相互缠绕、构成螺旋的互补链。每条链的主链由通过磷酸分子(P)相互连接的(脱氧核)糖分子(S)构成。每个糖分子均连接着一个碱基,共同构成了遗传密码表中的“字母”。它们分别为腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)和胸腺嘧啶(T)。RNA与DNA的结构相似,但其碱基为腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶(U)
