正在阅读《第一节 大脑的形态、结构和功能及其简化模型》
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根据神经元突起数目的多少,可以将神经元分为单极神经元、双极神经元和多极神经元三种类型,根据神经元的大小和形态可分为锥体细胞、梭形细胞和星形细胞(颗粒细胞)。大脑皮质区主要是由锥体细胞构成。锥体细胞的特征是其顶树突呈放射状直达软脑膜表面。这种呈放射状的神经元细胞表明了神经元之间所构成的复杂关系。在这种复杂关系当中,细胞的排列呈清晰的层次结构。在大脑皮层,通常有六层结构:①分子层,有少量神经细胞和较多胶质细胞及横行的神经纤维;②外颗粒层,有大量小锥体细胞和少数颗粒细胞;③外锥体细胞层,以中等和大锥体细胞为主;④内颗粒层,主要是小型星状细胞;⑤内锥体细胞层,以大型锥体细胞为主;⑥多形细胞层。这些不同的层与层之间以及层的内部产生相互作用的大联合。

大脑新皮层区结构还有一个基本特征:柱状结构。在生理上,“柱”被定义为贯穿皮层所有的层并具有相似的神经元(反应)性质的结构。研究表明,大脑皮层依机能的不同而划分为像蜂巢那样的一些微小的柱状体,它们是信息加工和功能发挥的基本单位。神经生物学家P.瑞克(PaskoRakic)于1988年提出新皮层分化的“径向单位模型”。根据该模型,大脑皮层层级的组织由以下事实决定:每一个增殖单元(在脑室下区)都将发育为约100个神经元。每个增殖单元产生的细胞都将沿着一根相同的径向胶质纤维往上迁移,新生细胞在迁移过程中将越过来自同一单元的早期细胞。径向胶质纤维像是一条可以攀缘的绳子,保证同一增殖单元产生的所有神经元都归入皮层内的同一个径向柱(radialcolum)。进一步的研究表明,皮层结构或皮层区域的划分依赖于局部细胞和分子的相互作用。也就是说,神经元的种类和位置在神经元产生前就已经被确定了。[12]至于这种柱状结构与大脑两半球的不对称性有什么关系,神经科学家J.哈茨勒(JeffreyHutsler,2003)等人探讨了大脑皮层网络半球侧化的细胞形态和系统解剖基础。他们认为左半球的细胞功能柱要大于右半球的细胞功能柱,这是左右半球不对称性的细胞形态基础。[13]

大脑皮层神经元依据其柱状结构形成不同的神经元群集,在此基础上形成类似于“马赛克”图案的皮质区域拼装结构。皮层所有的区域都接受为数众多的内部和外部的连接。如丘脑与皮层的连接、皮层区域内的连接以及皮层与皮层连接。皮层之间的连接已区分出三大类:前馈连接、反馈连接和侧连接。此外,还有半球间的连接,也称为胼胝体连接。

三、大脑的功能

除了大脑的整体功能外,根据大脑皮层细胞在结构、大小和形态上的类型,以及细胞层的密度,神经科学家们将大脑皮层划分成不同的区域。例如,神经科学家布劳德曼()早在1909年就将大脑划分为数十个不同的脑区。其基本假设是,细胞的结构与功能之间是密切相关的。这也就意味着大脑功能是“定位”的。但是有关大脑功能的“定位说”与“非定位说”之间的争论从来就没有停止过。争论双方的意见都有一定的合理性。现代认知神经科学证明,大脑功能区的定位及其区域化,以及大脑功能的泛化所形成的“代偿”与“可塑”现象,都是存在的。具体来说,一方面,皮层上大规模的神经网络促进了认知任务的完成,而这些神经网络是由在空间上相互分离的神经计算成分所组成的;另一方面,某一区域与其他区域的联结模式以及目前的活动状态又决定了该区域的反应特性。定位与非定位犹如一个硬币的两个方面,它们是处于一个相同的普遍机制下的两个结果。[14]

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