大脑是人类的中枢神经系统,是产生意识、思维和行为控制的中心,也是人体最为复杂的器官。本节介绍大脑形态、结构和功能的有关方面(不可能如神经生物学教材那样详细、全面),并对这些方面做某些简化的处理(已经有比较现成的研究成果),以便为后面的类脑模型提供一个便于操作的“样本模型”。
一、大脑的形态
人类大脑外形如同从中间掰开两瓣的核桃仁。成对的两个半球看起来像是彼此的镜像。它们由卷曲的灰质层即大脑皮质所覆盖。大脑皮质表面有许多深浅不同的沟、裂,这些沟裂将大脑皮质的脑回分隔开来。大脑半球背外侧面主要的沟裂有中央沟、大脑外侧裂及顶—枕裂。根据这三条主要的沟裂可将大脑半球分成额叶、顶叶、枕叶及颞叶四个区域(见图5-1)[1]。
图5-1 大脑半球结构示意图
大脑皮质是神经细胞的集合体,约有140亿个神经细胞。它的下面是白质:将脑的不同部位相互联系起来的细胞纤维,包括连接两半球的巨大横行纤维体——胼胝体。大脑皮质表面是约占1/3面积的脑回,另有2/3位于沟裂褶皱内,其皮质面积可达约0.186m2,平均厚度2.5mm;质量约为600g,整个大脑平均重量为1300g~1400g。
长期以来,围绕着大脑大小、重量和脑回分布等特征所进行的大脑形态解剖学研究,并没有发现大脑比较明显的不对称。但是自法国神经科学家布洛卡(PaulBroca)发现了人类语言特定的脑区后,人们开始注意两半球形态上的不对称,以探讨语言功能上的不对称是否意味着大脑解剖形态上的不对称等问题。从20世纪中叶开始,一些学者重新探讨大脑形态上的不对称。[2]第一个可信的人脑形态不对称现象表现在外侧裂的后端,它的两侧半球是不对称的:右半球外侧裂比较垂直,而左侧的比较平缓;同时,左侧外侧裂通常比右侧长。这提示人们,左侧颞叶和顶叶发育比右侧的为大。另外还发现左侧颞平面较对侧的为大。在左侧颞叶,除外侧裂较长外,其外侧裂上升支较对侧有较多分支,这说明左侧颞叶这个区域(其中一部分涉及语言区)比对侧有较多折叠,即含有更大皮层区域。很多研究表明,在左利手中,两侧不对称现象较右利手少见。这种颞叶形态的不对称性和左半球语言功能有着密切联系。在大量人群脑样本中,大约有65%显示左侧颞平面大,35%相等或相反。
进一步的研究还发现,脑的不对称性非人类所独有。例如,黑猩猩的脑左侧外侧裂较右侧的较长;猴科动物的顶、颞区皮质普遍存在解剖上的不对称;一些动物左半球沟回长度均短于右半球上沟回的长度。国内学者马原野等人在对金丝猴脑形态的观察中,发现该种动物的脑形态明显存在不对称:左侧半球较右侧半球存在较多的次级沟裂,主要沟裂的形态,左半球也较右半球复杂。[3]在早期人类的研究中,古人类学家通过对生活在距今30000~50000年前的人的颅骨内注模发现,颅骨化石左侧外侧裂较长、较直,而右侧外侧裂末端向上(Alber,1976)。另外,神经科学家瓦达等人(Wadaetal.,1975)在婴儿和仅29周的胎儿的大脑里也发现不对称性现象。[4]国内学者潘始军等人(1988)在对胎儿和新生儿大脑观察中也发现他们大脑左侧外侧裂大于右侧外侧裂。[5]