这是一个值得注意的事实。我们身上骨骼肌里的肌球蛋白和在家里面四处乱飞的苍蝇所用肌球蛋白关系十分亲近,比那些控制你消化道的括约肌里的肌球蛋白还要亲。更惊人的是,横纹肌与平滑肌分家的历史还可以追溯到更久以前,可以早到对称动物出现之前(脊椎动物和昆虫都是对称动物)。水母似乎也有和人类类似的横纹肌肉。所以尽管横纹肌和平滑肌都利用类似的肌球蛋白与肌动蛋白系统,但是这两个系统,似乎是从同一个既有平滑肌又有横纹肌的共祖身上,独立进化出来的。这个共祖属于最早出现的动物之一,在那个时候水母大概就算是进化创作的巅峰了。
尽管横纹肌与平滑肌的进化历史超出预期,但是可以确定的是,众多变化万千的肌球蛋白都有同一个共祖。它们的基本结构都一样,都会和肌动蛋白以及ATP结合,而且结合在相同的位置上。它们也都执行一样的机械循环。如果说横纹肌和平滑肌的肌球蛋白来自相同的共祖,那么这个共祖应该比水母还原始,它可能既没有平滑肌也没有横纹肌,但是已经有肌动蛋白和肌球蛋白,只不过被拿来做别的事。会用来做什么呢?答案其实一点也不新鲜,早在20世纪60年代就已经被发现了,而且源自一个意外。尽管这个发现算是老古董,然而在生物学里很少有发现可以像它这样有远见,一下子就为肌肉的进化历史打开一扇大窗。它是赫胥黎通过电子显微镜发现的,肌球蛋白的头可以“装饰”到肌动蛋白纤维上。下面让我解释得详细一点。
各类肌肉纤维都可以被提取出来,然后分解为子单元。以肌球蛋白为例,它的头可以和尾巴分开,然后在试管里和肌动蛋白结合。而肌动蛋白呢,只要放在适当的环境中,它会很快地结合成长条纤维,聚集是肌动蛋白的天性。肌球蛋白的头会接到肌动蛋白纤维上,就如同在肌肉里一样。这些头排列在肌动蛋白纤维上宛如一个个小箭头,而且所有箭头都朝向一个方向,表示肌动蛋白具有极性。肌动蛋白只会用一种方式组合,而肌球蛋白永远只会接在同一个方向上,这样才能产生力量。(在肌节里,肌动蛋白聚合方向会在中线处反过来,让两边往中间拉,一整段肌节成为一个收缩单位。每一个相邻的肌节收缩,结果造成肌肉整体收缩。)
这些小箭头只会接在肌动蛋白纤维上,完全不会与其他蛋白质作用,因此我们可以在其他细胞里加入肌球蛋白的头,用来检验是否含有肌动蛋白。在20世纪60年代以前,所有人都假设肌动蛋白是肌肉特有的蛋白质,可以存在于不同物种的肌肉细胞里,但是不可能出现在其他细胞中。然而生化学的研究结果挑战了这一常识,因为研究发现最不可能有肌肉的生物,也就是我们用来烘焙的酵母菌,也可能含有肌动蛋白。用肌球蛋白的头去找肌动蛋白纤维这样一个简单实验,像打开了潘多拉的盒子一样揭露了许多真相。赫胥黎是第一个打开它的人,他从黏菌中提取出肌动蛋白,然后加入兔子的肌球蛋白,结果发现两者可以完美结合。
肌动蛋白无所不在。所有复杂细胞里面都有肌动蛋白构成的骨架,称为细胞骨架(见图6.3)。我们体内所有的细胞,动物、植物、真菌、藻类、原虫等,全部都有肌动蛋白构成的细胞骨架。从兔子肌球蛋白可以和黏菌肌动蛋白结合这件事可以看出,不同物种差异极大的细胞中,肌动蛋白纤维的构造非常相似。该结论正确,却也很令人不解。如今我们知道,酵母菌和人类肌动蛋白的基因相似度高达95%。[5]从这一事实来看,肌肉的进化变得非常不同。用来推动我们肌肉的纤维,其实也可以用来推动微小世界里所有的复杂细胞。它们真正的差异在于组织形式不同。