皮肤为我们提供了一个强有力的防水性机械屏障，从而与外界环境相间隔，这些特性恰好与肠上皮完全相反。在肠上皮中，需要使营养吸收达到最大化，同时阻止潜在的有害物质的吸收。我们所吞下的食物在35个小时内要经过总长约30米的路程。这些食物首先会来到胃部的强酸性环境中，随后来到小肠中进行酶解消化，接着在大肠中进行**吸收，最终以废物的形式被排出体外。我们接下来将重点讨论大部分营养物质被机体吸收的场所——小肠。在小肠中，上皮组织为单细胞层，这与构成皮肤屏障的多细胞层完全不同。小肠上皮位于毛细血管网的上方，因此可以将营养物质直接运输至血液中。另一方面，肠道相关淋巴样组织则监视着小肠上皮单细胞层，防止肠道细菌入侵至血液中。在小肠中，免疫系统会产生比机体其他部位更多的免疫细胞（请参阅本章后续内容），这一特化区域被称为派伊尔氏淋巴结，可以对肠道中任何潜在的威胁做出响应（如图14a所示）。免疫监控在我们的消化系统中显得尤为重要，这是因为在我们的肠道中存在着大约1000种不同种类的细菌，其总量甚至比我们体内的总细胞数还要多1000倍。大多数肠道细菌是无害的，甚至是有益的，并已被小肠内强大的免疫系统所耐受。当我们无意间摄入有害微生物时，肠道中受到抗原刺激的大量单核细胞便会迅速攻击这些病原体，并使肠道维持着防御状态，这就是所谓的“生理性炎症”。在大多数情况下，在经历几天不适后，机体将重新恢复正常。总之，肠道耐受性与免疫力之间存在着微妙的平衡。当我们的免疫防御反应过度时，机体将出现过敏与食物不耐受的症状，甚至将导致肠易激或乳糜泻等更为严重的情况发生。
图14 肠上皮细胞
a.显示了围绕着三个圆顶状派伊尔氏淋巴结的绒毛表面视图；
b.一条破裂的绒毛，可以观察到其厚度可达单个细胞的水平；
c.微绒毛切片，显示了双层膜及内部的肌动蛋白丝；d.微绒毛的表面及边缘视角
尽管小肠中存在类型多样、功能不同的多种细胞，不过覆盖于小肠上的绝大多数细胞为肠上皮细胞。其中，杯状细胞可以分泌覆盖整个小肠表面的黏液。潘氏细胞位于上皮隐窝中，可以分泌多种抗菌酶。可以说，如果没有小肠的吸收功能，我们将会饿死，而如果没有抗微生物屏障，我们将会死于感染。
为了使小肠的营养吸收面积实现最大化，我们的肠道进化出了手指状的突起结构，称为绒毛。每条小肠绒毛由大约2000个细胞所组成（如图14所示）。每个绒毛细胞的腔膜面还具有微绒毛（如图14c、14d所示），其中心由肌动蛋白丝所构成。微绒毛的存在使得小肠上皮细胞具有特征性“刷状边界”，而这些特化结构使得小肠的吸收面积急速增加，将其铺平后甚至可以达到整个足球场般大小。肠道中的物质可以通过肠上皮细胞的刷状边界进行吸收，然后通过扩散作用穿过毛细血管壁进入血液。由于肠上皮细胞代谢活动十分旺盛，并且暴露于细菌入侵的持续性威胁下，因此这些细胞的寿命很短，通常不超过两三天时间，随后便会被新的细胞所取代。新生的肠上皮细胞来自小肠绒毛基底部的隐窝处。每个小肠绒毛都含有5~10个隐窝，如小口袋一般，其中的祖细胞每天可产生大约1400个细胞。这些新生的肠上皮细胞将不断地向绒毛尖端迁移，而位于绒毛尖端那些已经完成数天营养吸收的细胞则以每分钟一个的速度持续脱落。在这种贯穿终身的细胞更新机制下，机体可以产生数量惊人的细胞。通过小鼠实验可知，机体每年将产生大量的肠上皮细胞，其重量可达三倍体重。尽管存在多种理论（例如隐窝中细胞的分裂行为可能会产生压力，从而迫使细胞向上移动），但小肠上皮的细胞迁移机制仍未可知，或许肠上皮细胞也可以通过与其他上皮相类似的方式在基膜上完成迁移。肠上皮细胞在小肠绒毛顶端度过了短暂却富有意义的“一生”后，将从基膜上脱落，此时脱落的细胞会因周围细胞的挤压而弹出。这一过程就像你抓紧一块肥皂并用力挤压，那么很快它将从你的手中脱出。
