动植物在细胞聚集与协同运作等方面具有相类似的特征。生命体的表层均存在着一层起保护作用的细胞。在植物中,这一结构被称为表皮层,可以分泌出蜡状涂层或表皮,以帮助植物锁住水分。对于经历二次生长的木本植物而言,其表面由周皮(通常被称为树皮)所覆盖。周皮由木栓细胞构成,可以为植物提供更强的保护作用,使其免受病原体的侵害,并起到隔热的作用。与植物不同,昆虫可以产生几丁质层所组成的外骨骼。几丁质是一种致密的角质防水物质,可以保护昆虫,并作为其骨架结构。昆虫的外骨骼与盔甲相类似,由分节的片块所组成。这些片块通过膜结构彼此相连,从而赋予昆虫身体足够的灵活度,而昆虫的器官与肌肉则附着在外骨骼的内表面。对于脊椎动物(含有脊椎的动物)而言,其身体结构由内骨骼所构成。在脊椎动物的发育初期,一组成骨细胞参与了内骨骼的形成。
动物的皮肤与植物的保护细胞层相类似,但具有更高的功能复杂性与灵活度。人体的各部分表面均由上皮(epithelium)所覆盖。我们可以将这些如步兵一般的上皮细胞进行对比——这些细胞或位于外表面,或位于内表面,每天均会更新,但更新的方式各不相同,取决于其具体行使的功能。
覆盖于人体外表面的上皮又称为表皮,由扁平且成片的角蛋白所构成,称为鳞屑(如图13所示)。鳞屑最初是位于表皮下层的正常细胞,当这些细胞向表层移动时,会逐渐丢失其所有细胞质内容物,最终形成片状结构(由大量沉积在细胞骨架中间丝上的角蛋白所构成)。我们的皮肤温暖而湿润,从而为细菌与真菌提供了一个可供定植的表面。因此,我们每天都会脱去最外层的鳞屑,以摆脱掉那些“搭便车”的微生物。鳞屑在脱落时,每次仅会脱去一个细胞,而非如蛇皮一般整片脱落。随着皮肤表层细胞的脱落,空缺的位置将由基底层分裂而来的细胞所占据。在基底层与表层之间存在着纵向排布的细胞(在人类中大约有14层),它们均处于分化过程中。表皮基底细胞的细胞质中含有大量的角蛋白中间丝束、肌动蛋白以及微管网络,它们介导了细胞在上行过程中所发生的形状变化,即从长方体转化成扁平状结构。当转化完成时,细胞的细胞质已浓缩成角蛋白丝网络,并散布着脂质颗粒。而当细胞上行至一半路程时,细胞核已发生分解并被重新吸收。尽管从表面上看,表皮似乎是杂乱无章的,但倘若去除掉那些“松散”的细胞,表皮将显示出明显的几何排列特征,其中每一个鳞屑均为规则的六边形形状(如图13b、13c、13d所示)。鳞屑并非完全扁平,因为其边缘存在着小面,可以与邻近细胞相互重叠。因此每个鳞屑为两个大扁平面与十二个边缘小面所构成的十四面体结构。这与状态稳定的气泡的最小面积完全吻合,从而证明了细胞的形状遵循着物理定律,以确保每个鳞屑可以利用最少的原料实现最大的表面覆盖效果。此外,这种结构特点还可以保证最外层表皮细胞可以独立脱落,因为只有当六个邻近细胞均脱落后,中间的细胞才可以自由移动(如图13d所示)。每次只脱落一个细胞可以保证表皮总厚度维持在恒定水平而不至于发生撕裂,避免了细菌入侵至体表深处。细胞留给人们的第一印象并非锋利的边缘与坚固的几何形状,但这些特质恰恰是我们靓丽外表的最佳保障,同时也是自然选择与物理定律相结合的产物。
图13 皮肤细胞
a~c.图中显示了放大后的皮肤细胞表面视图,可看到皮肤表层堆叠的六角形结构;d.单个皮肤鳞屑的释放;e.图中为堆叠细胞层的切片,其中下方为细胞分化前含有细胞核的阶段,上方为分化后的皮肤鳞屑